Цветение и формирование плодов. Облепиха — ветроопыляемое (анемофильное) двудомное растение с однополыми цветками. Цветковые почки закладываются на приростах прошлого года, т. е. в год, предшествующий плодоношению. Они смешанные, вегетативно-генеративные. Заложение почек наблюдается в фазу затухания интенсивного роста годичных побегов в длину, в середине июля — начале августа. Цветковые почки формиру-ются на укороченных обрастающих и на удлиненных ростовых побегах. На однолетних длительно растущих побегах «волчкового» типа, возникающих из спящих почек в нижней или средней зонах многолетних осей кустарника, они не образуются. Эти почки закладываются по отношению к оси побега латерально, в пазухах листьев.

Обычно в пазухе листа формируется одна почка. Расположены почки, за исключением апикальной (верхушечной) и нескольких сидящих ниже, слаборазвитых, спирально по всей длине побега. Почки закрытые, верхушечная меристема защищена мясистыми почечными чешуями, которые после окончания цветения опадают.

Закладка тычиночных и пестичных цветковых почек происходит неодновременно. Так, в Прибайкалье формирование тычиночных цветков начинается в 3-й декаде июля в почках высотой 0,8—1 мм, а пестичные цветки появляются позднее — в начале августа в почках высотой 0,7—0,8 мм с 8—10 примордиальными (зачаточными) листочками.

Зачатки тычиночных и пестичных цветков закладываются в пазухах почечных чешуй и рядом расположенных листьях срединной формации смешанной цветковой почки в виде почти недифференцированных конусообразных бугорков из мелких слабо вакуолизированных клеток. В это же время на конусе нарастания будущего побега в пазушной цветковой почке формируются только листовые зачатки, в пазухах которых уже не наблюдается заложения цветков. Таким образом, уже на первых фазах эмбрионального роста в почке развивается зачаточный вегетативно- генеративный побег с двумя зонами — апикальной вегетативной и базальной генеративной, что позволяет его классифицировать как неспециализированный генеративный побег с базальным размещением цветковой (флоралной) зоны. Количество метамерных элементов в генеративной зоне зачаточного побега у пестичной цветковой почки наряду с другими факторами (условия перезимовки, опыления и т. д.) определяют в дальнейшем число плодов и в целом будущий урожай.

После закладки цветковых бугорков осенью, обычно до половины сентября — начала октября, при положительных температурах идет морфологическое оформление частей цветка и в целом всей смешанной почки, размеры которой увеличиваются. При падении температуры ниже 0° С дифференциации частей цветка и в целом роста почки не наблюдается. Еще до наступления отрицательных температур цветковые почки достигают своей нормальной величины, причем между пестичными и тычиночными почками заметны внешние различия. Обычно тычиночные (мужские) почки крупнее пестичных (женских) в 2—3 раза. У последних формируются 2 крупные мясистые чешуи, а у тычиночных почек чешуй несколько — 5—8, иногда до 10, различных по размерам. Величина тычиночных и пестичных почек, а также разное число почечных кроющих чешуй являются довольно четким морфологическим критерием при выделении мужских и женских растений, вступающих в период генеративного развития, особенно семенного происхождения или в местах их естественного произрастания.

Период от начала закладки элементов цветка до массового цветения у облепихи продолжается 300—310 дней. Весной смешанная цветковая почка, расположенная на прошлогоднем побеге, трогается в рост с последующим формированием годичного неспециализированного побега. В базальной генеративной зоне растущего побега, у самого его основания, из зачатков цветков, находящихся в пазухах кроющих листьев, развиваются на коротких цветоножках однополые цветки. Следовательно, у облепихи цветение и затем плодоношение происходит на побегах текущего года, а закладка цветковых почек — на приросте прошлого года. В этом отношении облепиха существенно не отличается от большинства древесных высших растений, хотя у нее имеются свои особенности. Тычиночные цветки развиваются по одному, их число в генеративной зоне побега достигает 4—6 и более. Цветок имеет однопокровный (чашечковидный) двураздельный округло-эллиптический околоцветник зеленовато-серого цвета с 4 свободными тычинками. Тычиночная нить короткая, длиной 1 мм, она в 1,5—2 раза короче околоцветника, поэтому тычинки внешне выглядят почти сидячими. Пыльник состоит из 2 связанных между собой лентовидных тек беловато-серого цвета. Тапетум секреторный, пыльцевые зерна пылевидные, очень мелкие (диаметр 18—38 мкм) с трехпоровой экзиной, они формируются по симультанному типу.

Период цветения мужских кустов облепихи зависит от погодных условий, но обычно продолжается 6—12 дней. Цветки на оси растущего побега раскрываются в акропетальном направлении не одновременно, обычно днем, когда температура воздуха выше 6—10° С. Они выделяют значительное количество пыльцы, причем взаимное расположение долей околоцветника и тычинок приспособлено к перенесению пыльцы ветром. При безветренной погоде основная масса пыльцы находится не в пыльниках, а на дне цветка, в щели, образованной долями околоцветника, поэтому даже при легком дуновении ветра пыльцевые зерна переносятся на пестичные цветки женских особей. В период цветения тычиночных цветков наблюдается рост листьев и стебля побега только в апикальной вегетативной зоне, а кроющие листья цветка не увеличиваются в размерах и, следовательно, не препятствуют выходу пыльцы.

Пестичные цветки, как и тычиночные, развиваются в пазухе кроющего листа одиночно, реже в виде малоцветкового зонтика с 2—3 цветками. Они безлепестные, чашечковидные, околоцветник двухлопастный, продолговато-яйцевидной формы, длиной 2—2,5, иногда до 4 мм на короткой (0,3—0,7 мм) цветоножке. Окраска цветка желтовато-зеленая. Пестик один, он состоит из одногнездовой завязи с одной анатропной крассинуцеллятной двупокровной семяпочкой, короткого столбика и односторонне удлиненного рыльца (длиной 2—3 мм) желтоватой окраски. Высота пестика превышает высоту околоплодника, поэтому сразу же после цветения рыльце возвышается над околоцветником. Неопыленное рыльце растет в течение 3—4 дней и при этом принимает форму лентовидной спирали длиной до 7—10 мм.

После опыления его рост прекращается. Прорастание пыльцевых зерен на рыльце начинается через 3—4 ч, оплодотворение через 7—10 дней после опыления.

Цветки не имеют нектарников, и поэтому их не посещают пчелы и другие насекомые.

Завязь и частично столбик пестика окружает своеобразный трубчатый мясистый орган — гипантий (цветоложе). При отсутствии опыления гипантий не разрастается и опадает вместе с неопыленным цветком.

В отличие от мужских особей облепихи у женских экземпляров листья базальной генеративной зоны формирующегося побега в период бутонизации и цветения более или менее интенсивно растут, поэтому они по своим размерам несколько крупнее аналогичных листьев у мужских растений, что, вероятно, является приспособительным признаком к анемофилии. Пластинка листа изменяет направление движения струи воздуха, при этом происходит оседание пыльцы на рыльце пестика.

Таким образом, приспособительная и затем наследственно закрепленная двудомность облепихи сочетается с высокой прогрессивной специализацией органов полового воспроизведения. Небольшие размеры цветков, минимальное число составляющих элементов, объединение плодолистика в мономерный апокарпный гинецей с одним пестиком свидетельствуют об эволюционной продвинутости генеративной сферы. Одновременно высокая специализация генеративных органов, их вторичное упрощение предопределяют наличие только перекрестного опыления (ксеногамии). Это создает предпосылки для увеличения формового разнообразия в пределах популяции и в целом вида, что наблюдается в естественных условиях обитания облепихи.

После опыления и затем оплодотворения семяпочка превращается в семя, а завязь и гипантий — в плод. Окраска семян от серовато-бурой до темно-коричневой, почти черной. Зависит она от различного содержания дубильных веществ и темноокрашенных пигментов в семенных покровах. Семена блестящие, имеют продольную борозду (шов) по брюшной стороне семенной кожуры (тесты). Их длина достигает 4—7 мм, ширина 2,5—3,5 мм и толщина 1,6—2,2 мм. Абсолютная масса 1000 семян в воздушно-сухом состоянии 14—19 г. По форме они продолговато- округлые, в поперечном сечении эллипсовидные. Зародыш находится в плотной кожистой семенной кожуре сложного анатомического строения. Структура кожуры (тесты) типична для всего семейства и даже рода, поэтому ее используют в качестве надежного таксономического признака.

Теста у семян облепихи выполняет, вероятно, защитные функции, ее поверхность гладкая и блестящая. С внешней стороны семенная кожура окружена мощным кутикулярным слоем, под которым расположены почти квадратные кутинизированные клетки верхнего эпидермиса (рис. 2).

Вплотную к клеткам верхнего эпидермиса примыкают столбчатые клетки палисадного однослойного эпидермиса. Эти радиально расположенные клетки плотно сомкнуты между собой, как и клетки верхнего эпидермиса, не имеют межклеточных пространств, они сильно вытянуты; длина палисадных клеток превышает их ширину в 12—18 раз. Оболочки клеток по своей длине утолщены неравномерно, что вызывает, вероятно, оптический эффект, наблюдаемый при микроскопировании. Этот оптический эффект, основанный на неоднородности структуры оболочки палисадных клеток, проявляется в виде неокрашиваемой светлой линии в верхней части клеток и объясняется разными показателями преломления света по длине световых клеток.

Под слоем палисадного эпидермиса расположены два слоя гиподермальных клеток, подстилаемых тремя-четырьмя слоями тангенциально вытянутых темноокрашенных клеток. Эндосперм состоит из крупных тонкостенных паренхиматозных клеток с межклетниками, он окружает зародыш в виде очень тонкой пленки, состоящей из четырех-пяти рядов бесцветных, часто пустотелых клеток. Из-за быстрой облитерации эндосперма основная масса запасных пластических веществ сосредоточена в семядолях.

Семядоли зародыша овально-удлиненные с малозаметным жилкованием, мясистые и занимают основной объем семени. Число их обычно равно двум, реже — трем. Они с обеих сторон окружены мелкими изодиаметричными бесцветными клетками

однослойного эпидермиса со слоем кутикулы. С брюшной стороны семядоли под слоем эпидермиса имеется хорошо дифференцированный 3—4-рядный столбчатый мезофилл из вытянутых палисадных клеток. Устьиц на брюшной стороне не имеется, а на спинной они редко рассеяны по всей пластине. В отл

от дорзовентрального строения срединных листьев семядоли имеют два-три ряда столбчатого мезофилла и на спинной стороне, т. е. их строение изолатерально (рис. 3). Основную долю семядоли занимают изодиаметричные паренхимные клетки губчатого мезофилла с довольно крупными межклетниками.

 

Проводящие пучки хорошо выражены, а в целом сосудистая система зародыша к моменту прорастания дифференцирована. Она состоит из прокамбиальных тяжей, выходящих из центрального цилиндра подсемядольного колена (гипокотиля), затем тяжи проходят в семядоли. С проводящей системой материнского растения сосудистые пучки зародыша не связаны. Еще до полного созревания плода семя облепихи морфологически дифференцируется в эмбриональное растение, имеющее семядоли, зачаточный побег и корень, соединенные между собой. Зародышевый корешок направлен к микропилярному отверстию, при прорастании семян он появляется первым.

С внешней стороны семя окружено сочным околоплодником (рис. 4). Морфологически околоплодник развивается из завязи и из тканей гипантия, сросшихся между собой, что позволяет считать плод облепихи ложным. Околоплодник представляет собой невскрывающийся, мясистый, разросшийся орган с сухой хрящевидной пленкой («истинного перикарпия»).

Сочная мякоть гипантия (средний слой околоплодника)— основная хозяйственно ценная часть плода. Она состоит из крупных изодиаметрических клеток с тонкими стенками и большими межклеточниками. Внутренний слой околоплодника (эндокарпий) пергаментный, слегка кожистый, обычно имеет три ряда пустотелых клеток, с семенной кожурой не срастается и является вполне оформленным структурным образованием, развившимся из стенок завязи. В зрелых плодах довольно четко выделяются два ряда прозенхимных клеток и один слой эпидермальных, причем по своим размерам клетки этого слоя околоплодника значительно мельче рядом расположенных клеток сочного гипантия.

Анатомо-морфологическое изучение генеративных органов у облепихи позволяет считать плоды облепихи ложными сочными семянками. В их формировании в отличие от настоящих плодов принимает участие завязь совместно с гипантием. Разросшийся невскрывающийся гипантий окружает одиночное семя с сухим хрящевым слоем внутреннего околоплодника (эндокарния).

От начала цветения до полного созревания плодов проходит 12—15 недель. Продолжительность их формирования зависит от генотипа и погодных условий вегетационного периода.

Завязываемость плодов при оптимальных условиях составляет в среднем 60—90% к общему числу пестичных цветков. В процессе морфологического оформления плодов наблюдается их опадение, поэтому число плодов к концу вегетационного периода меньше, оно варьирует от 20 до 35% к числу нормально развитых пестичных цветков. Потребительское созревание плода во времени наступает в среднем на 15—30 дней позднее окончания роста околоплодника и формирования семени. Визуально плоды облепихи в незрелом состоянии твердые, ярко-зеленой окраски; при созревании их окраска меняется до оранжевой или желтовато-красной, а околоплодник размягчается под влиянием гидролитических ферментов, которые расщепляют пектиновые вещества клеточных оболочек паренхиматозного околоплодника и переводят их в растворимые соединения. Одновременно содержание хлорофилла, обусловливающего зеленую окраску плодов в незрелом состоянии, снижается, а переход окраски плодов в оранжевую связан с накоплением каротиноидов в сочной мякоти разросшегося плода. Поэтому окраска плодов зависит от степени их зрелости и содержания каротиноидов.

В зависимости от зрелости плодов, а также от времени их сбора и переработки химический состав плодов даже в пределах одного и того же клона или формы различный, и эту важную биологическую особенность необходимо учитывать в производственной практике.

 

Облепиха. Цветение и формирование плодов